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作者： 张杉杉 栾国栋
在地球上，不少地方被人类认为是“生命禁区”，比如火山口、深海、冰山、热泉、沙漠……
图1 各种极端环境（图片来自：作者整理）
不过，在人类不能生存的“生命禁区”中，居然存在着一些能够正常生存繁殖的微生物群体——极端微生物。它们到底是怎么在恶劣环境中活下来的？又会对人类生活产生何种影响？
微生物世界的“硬核”玩家
什么是极端微生物？极端微生物是一类能够在极端环境中繁衍生息的微生物群体，这个概念最早在1974年由马克艾罗伊（R.D MacElroy）等人提出。极端微生物包括嗜热、嗜冷、嗜酸、嗜碱、嗜高压、嗜盐、嗜金属等依赖于极端环境才能正常生长繁殖以及对极端环境不具有“嗜好”而仅有抗性或是耐受性的各种微生物，它们结构相对比较简单却个个“身怀绝技”。
耐高温：自来水要烧开了才能喝，“高温杀菌”已是我们耳熟能详且广泛使用的杀菌方法，而科学家在太平洋底部2400米深处的热液喷口发现了一种名叫“菌株121”的嗜热微生物，其可以在远远高于水沸点的121℃下“悠然自得”地生活，甚至在130℃高温下也能存活两小时。
耐辐射：辐射灭菌也是一种有效的杀菌方法，而曾经有科学家进行辐射灭菌实验时发现，无论将伽马辐射提高到多强，用来做样品的肉罐头总会变质，随后就在其中分离出了抗辐射奇异球菌（Deinococcus radiodurans），它可以承受的辐射强度是人类所能承受极限的1500倍和蟑螂所能承受的15倍，被誉为“地球上最顽强的细菌”。
耐盐碱：位于加利福尼亚州东部的莫诺湖是一个有着76万年历史的沙漠湖泊，其盐碱度极高，也是地球上天然水体里砷含量最高的地方，科研人员在湖底发现了一种独特的细菌——GFAJ-1，它竟然利用对大多数生物有毒的砷元素来替代磷元素成为自身细胞的基本元素，这种“砷基生命”的发现颠覆了人们对组成生命基本元素的认识。
耐酸：位于美国黄石国家公园的大棱镜彩泉，温度接近沸点且酸度很强，而不同极端微生物却聚集于此，它们产生的色素使湖面绚烂多彩，令无数游客流连忘返。
除此之外，地球上还存在着相当多形形色色的极端微生物，它们均在“生命禁区”中生存繁殖，而随着研究的不断深入，极端微生物的种类和数量会持续不断的增加且各种环境极限还会被不断地刷新，进一步了解极端微生物对于人类探究生命的起源以及研究地外生命具有重要意义。
图2 极端微生物的千姿百态（图片来自：百度百科网）
解锁极端微生物的“十八般武艺”
极端微生物为何能在如此苛刻的环境中安然无恙呢？科学家经过研究发现，极端微生物在对抗特殊环境时可谓是“八仙过海，各显神通”。总结起来它们主要有四大法宝。
打造属于自己的“金钟罩铁布衫”，通过调整细胞壁/细胞膜的结构或功能来维持细胞在极端环境下的内稳态。例如嗜碱菌的细胞壁中就含有大量带负电的酸性小分子可用来中和细胞表面的H+，细胞膜上也装备有一些反向转运体（Na+/H+和K+/H+）和ATP酶共同作用将H+排出细胞外来保证细胞内的中性环境。又比如一些极端嗜盐菌，它们的细胞膜上具有一些称为紫膜的紫色斑块，可在光照下不断地从细胞膜内侧吸收质子，并将质子排出细胞膜从而将光能巧妙地转换成化学能供自己享用。
极端微生物的第一大法宝（图片来自：Krulwich, T.A, et al. 2011; 王凯）
细胞内部零件的升级，通过调整蛋白质，DNA等大分子的活性/稳定性来确保新陈代谢的正常进行。比如极端嗜热菌中DNA和tRNA中G和C两种碱基的含量都很高，这样的组成有利于碱基的堆积力增大而稳定性增强，这就好比给自家屋顶加了一根横梁使其更稳固。
图4 极端微生物的第二大法宝（图片来自：作者制作）
合成一些“小帮手”来帮助自己渡过难关。例如嗜冷微生物会在自己体内合成甘氨酸、甜菜碱、蔗糖、海藻糖等“冷冻保护剂”来降低细胞质的冰点从而使细胞在低温下也能维持正常运转。也有嗜盐菌通过合成大量甘油、四氢嘧啶等相容性溶质来维持细胞的渗透压。
图5 极端微生物的第三大法宝（图片来自：作者制作）
依赖强大的自修复系统高效并准确地“自我疗伤”，通过快速响应细胞内部损伤来快速启动适应性DNA修复机制。比如抗辐射奇异球菌可以在高剂量离子辐射后结合核苷酸切除修复，碱基切除修复和同源重组等策略快速精准地修复受损基因组。总之，极端微生物在对抗各自的极端环境时可谓是“术业有专攻，各菌有所长”。
图6 极端微生物的第四大法宝（图片来自：科学网）
极端微生物的“福利大放送”
如此优秀的极端微生物可以为人类的生活增光添彩吗？答案是肯定的。极端微生物中蕴含着丰富的含有特殊功能的酶、活性物质、生物纳米材料等各种资源，可在生物燃料、精细化工、食品化妆、环境保护、医药等各个领域得到大范围的应用。
极端微生物体内特有的极端酶因其优良的性能已被大范围的应用于各个领域。比如在热泉中分离到的极端嗜热细菌——水生栖热菌，其胞内的Taq-DNA聚合酶可以耐受90℃以上的高温而不失活，因此被广泛应用于可将微量DNA大幅度增加的聚合酶链式反应（简称PCR——此乃科研界举足轻重的生物学技术），也正是由于Taq-DNA聚合酶的发现，PCR的自动化技术才得以真正推广和应用，在其专利使用期间，PCR为其专利持有者赚取了超过20亿美元的专利使用费。
除了极端酶外，极端微生物的许多代谢产物也蕴含着巨大的宝藏。比如很多嗜盐古菌在一定条件下合成的聚羟基脂肪酸酯（PHA），因其具有生物可降解性、生物相容性、耐水性等多种优点被用来研发生物材料，在工农业和医药领域均有广泛应用前景，例如可以用PHA作为人体内植入材料和药物缓释载体等。
其实极端微生物的菌株直接就可以用于造福人类。比如具有碳氢化合物降解或重金属积聚能力的红嗜酸菌（Acidiphilium rubrum），它有从极端污染栖息地中清除污染物的潜力，能以生态友好的方式处理环境污染，助力人类获得更多“绿水青山”。
随着生物技术的加快速度进行发展，慢慢的变多的极端微生物还可作为平台菌株进行目标化学品的生产。比如生物燃料的生产的全部过程就涉及高温和高pH，因此很多嗜热微生物就成为嗜常温微生物细胞工厂的理想“接班人”。例如，代谢工程改造厌氧嗜热杆菌Thermoanaerobacterium saccharolyticum使其能利用木糖等原料大量生产生物乙醇，在很大程度上减少了其他副产物的生成。
图7 极端微生物的应用（图片来自：作者整理）
探索无极限
极端微生物的发现不断刷新人类对于生命极限的认知，我们大家都认为的极限，也许对于微生物来说也不过如此，因此，研究极端微生物对我们认识自然和利用自然至关重要。一方面，极端微生物为阐明生命的起源提供关键信息，另一方面，极端微生物资源的开发和利用有利于提高经济和社会效益。
目前对于极端微生物的研究虽已取得诸多进展，但仍然面临着很多问题，如新型极端微生物的发现、极端微生物的采集和纯培养、极端微生物中遗传操作系统的建立、活性物质的稳定机制等都需克服。未来对于极端微生物的研究主要以基础研究为前提，结合系统生物学、合成生物学、代谢工程学等技术方法，深入解析极端微生物的环境适应机制，逐步开发能够进行工业化生产的极端微生物和极端衍生产品。
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作者单位：中国科学院青岛生物能源与过程研究所
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